高二生物：對種群增長率與增長量、增長速度的辨析

 　　普通高考試卷中時常出現(xiàn)考察種群數(shù)量變化的試題，教輔資料都對種群的數(shù)量變化規(guī)律進(jìn)行解讀、對相關(guān)高考試題進(jìn)行解析，但不少資料的解讀或解析存在偏差。

　　1.1 某些資料對種群數(shù)量變化的解讀摘要

　　1.1.1 種群數(shù)量按J型曲線增長，種群的增長率是不變的，

　　1.1.2 種群J型增長公式Nt=N0 ·λ t中，λ與增長率的關(guān)系：

　　λ=1+增長率=1+(出生率-死亡率)

　　λ<1時，種群為衰退型;λ=1時，種群為穩(wěn)定型;λ>1時，種群為增長型。

　　1.1.3 種群數(shù)量按S型曲線增長，種群的增長率是時刻發(fā)生變化的，

　　1.1.4 J型曲線的種群增長率保持穩(wěn)定;S型曲線的種群增長率隨種群密度的上升而下降。

　　1.2 存在的問題

　　既然“S型曲線的種群增長率隨種群密度的上升而下降”，那么，其增長率曲線就該是逐漸下降的曲線，而非“低→高→低”的峰樣曲線。對種群增長率的解讀的偏差，不僅存在于多種教輔資料，在相關(guān)的不同的高考試題之間也存在對種群增長率解讀的矛盾。例如：

　　例1.(2005年全國Ⅰ)為了保護(hù)魚類資源不受破壞，并能連續(xù)地獲得最大捕魚量，根據(jù)種群增長的S型曲線，應(yīng)使被捕魚群的種群數(shù)量保持在K/2水平。這是因?yàn)樵谶@個水平上( B )

　　A.種群數(shù)量相對穩(wěn)定 B.種群增長量最大

　　C.種群數(shù)量最大 D.環(huán)境條件所允許的種群數(shù)量最大

　　例2.(2007年全國Ⅰ)下列有關(guān)種群增長的S型曲線的敘述，錯誤的是( D )

　　A.通常自然界中的種群增長曲線最終呈S型 B.達(dá)到K值時種群增長率為零

　　C.種群增長受自身密度的影響 D.種群的增長速度逐步下降

　　例3.(2002年廣東)在一個玻璃容器內(nèi)，裝入一定量的符合小球藻生活的營養(yǎng)液。接種少量的小球藻，每隔一段時間測定小球藻的個體數(shù)量，繪制成曲線，如圖—2所示。圖—3中能正確表示小球藻種群數(shù)量增長率隨時間變化趨勢的曲線是( D )

　　例1所含的結(jié)論是在時間長短相同的各個時段內(nèi)，K/2所對應(yīng)的時段種群增長量最大;例2所含的結(jié)論是在時間長短相同的各個時段內(nèi)，K/2所對應(yīng)的時段種群增長速度最大。例1與例2都是指種群大小的瞬時變化速度(dN / dt)，而非種群增長率隨時間的變化。例3所含結(jié)論則是明確的，K/2時的種群數(shù)量增長率最大。筆者認(rèn)為例3中的“種群數(shù)量增長率”置換成“(瞬時)增長速度”更恰當(dāng)。

　　按照S型曲線增長的種群，在K/2時種群大小的增長量或增長速度最大，種群的增長率也最大嗎?

　　若由0→K/2時間段，種群的增長率逐漸增大，則與J型增長曲線相比較，環(huán)境阻力的影響何在?若增長率隨時間的變化如圖—1丙所示，則如何解析微生物種群由調(diào)整期→對數(shù)期的增長率變化?

　　2 分析討論

　　2.1 增長量 例1的種群增長量d N是指某時段內(nèi)種群大小，即總個體數(shù)量N的瞬時變化，增長量的計(jì)算公式為：

　　d N=Nt+1-Nt

　　2.2 增長速度 例2的種群增長速度是指單位時間內(nèi)種群大小(總個體數(shù)量N)的瞬時變化(d N/ d t)�？捎梢韵鹿�式測得：

　　d N / dt = (Nt+1-Nt) / (Tt+1-Tt)

　　2.3 增長率 = 出生率 - 死亡率 種群的實(shí)際增長率稱為自然增長率，用r來表示，可由出生率與死亡率相減來計(jì)算。死亡率是在一定時段內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時段內(nèi)種群的平均大小。出生率泛指任何生物產(chǎn)生新個體的能力，實(shí)際出生率就是一段時間內(nèi)種群每個雌體實(shí)際的成功繁殖量;為便于跟死亡率對比，出生率也可定義為在一定時段內(nèi)產(chǎn)生的新個體的數(shù)量除以該時段內(nèi)種群的平均大小。增長率就應(yīng)該是在一定時段內(nèi)個體增減的數(shù)量除以該時段內(nèi)種群的平均大小，而非種群大小(總個體數(shù)量N)的變化率。

　　種群S型增長時，在Tt→Tt+1時段內(nèi)的增長率近似值可由以下公式測得：

　　r = (Nt+1-Nt)÷[(Nt+1+Nt)(Tt+1-Tt)/2]

　　2.4 K/2時種群的增長率、增長量和增長速度 在時量相等的各個時段內(nèi)，K/2對應(yīng)時段的增長量與增長速度最大而增長率并非最大。在0→K/2時間區(qū)間內(nèi)，種群數(shù)量N增大，環(huán)境阻力增大，出生率降低、死亡率升高，增長率逐漸降低;在K/2→K時間區(qū)間內(nèi)，種群數(shù)量N繼續(xù)增大，環(huán)境阻力繼續(xù)增大，出生率繼續(xù)降低、死亡率繼續(xù)升高，增長率仍然逐漸降低;達(dá)到K時，出生率和死亡率相等，種群增長率為0，種群數(shù)量在K值附近上下波動。即：S型曲線的種群增長率隨種群密度的上升而下降。

　　產(chǎn)生S型曲線的最簡單的數(shù)學(xué)模型為邏輯斯諦方程(logistic equation),相當(dāng)于指數(shù)增長方程乘上一個密度制約因子(1-N / K )。 即：

　　dN / dt = r N (1-N / K )。

　　邏輯斯諦方程中的K為環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平均密度。r表示物種的潛在增殖能力。在種群增長早期階段，種群大小N很小，N / K很小，1-N / K接近于1，抑制效應(yīng)忽略不計(jì)，種群增長實(shí)質(zhì)上為r N，呈幾何增長。當(dāng)N逐漸變大時，抑制效應(yīng)逐漸增加，直到當(dāng)N = K時，1-N / K變成1-K/ K ，等于零，這時種群增長為零，種群達(dá)到一個穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。

　　按照邏輯斯諦方程，種群呈S型增長時，瞬時增長率rt近似于 r(1-Nt / K )，是隨時間的延續(xù)而逐漸降低的。

　　在種群增長早期階段，種群(Nt)小，增長率rt雖高，但種群增長速度rt·Nt亦小;從種群增長的早期階段到轉(zhuǎn)折期(K/2時)，增長率雖變小，但是種群(N)逐漸變大，增長率的降幅小于N的增幅，該時段內(nèi)的種群增長速度增大;在轉(zhuǎn)折期之后，增長率顯著變小，N的增幅明顯減小，種群增長速度逐漸減小。

　　3 結(jié)論

　　J型與S型曲線表示的是種群個體總數(shù)量N隨時間的變化;曲線表示J型增長時的種群增長率(r=λ-1)隨時間的變化 ，曲線表示少量個體能迅速適應(yīng)新環(huán)境的種群S型增長時的增長率隨時間的變化;曲線表示種群S型增長時增長速度(dN / dt)隨時間的變化。種群增長量、增長速度和增長率是不同的概念，不能混淆。種群增長率的含義是單位時間、單位個體數(shù)量范圍內(nèi)的個體數(shù)量變化;種群增長速度(dN / dt)的含義是種群個體總數(shù)量的瞬時變化。

　　在時量相等的各時間區(qū)段內(nèi)比較增長量dN才有意義，因此增長速度對于描述種群數(shù)量變化比增長量更有意義。誠如例1所含觀點(diǎn)，增長速度在確定漁牧業(yè)和林業(yè)最大持續(xù)產(chǎn)量方面的實(shí)踐意義比增長率更大，正是因?yàn)镵/2時的“增長量”和“增長速度”最大，使捕撈后的魚類種群數(shù)量不明顯低于K/2，才能保證下一個捕撈季節(jié)獲得高產(chǎn)。在命題時，應(yīng)注意種群增長量、增長速度和增長率的區(qū)別，以免概念混淆而徒增學(xué)生疑惑

　　(責(zé)任編輯：彭海芝)

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